20 萬年前東非的水文氣候變化可能影響了早期人類的擴散

　　智人在非洲內外流動和分散的原因仍然存在爭議。最近在非洲的幾個地區（北非、南部非洲、東非）發現的人類化石和約 315 到 75 ka（kilo years，千年）之間的相關石器工具，引發了對多區域假說的熱烈討論，主要是針對智人在非洲的起源和發展。該假設包括提供（暫時）合適並相互關聯的棲息地，為人類物種延續和建立重要的種群，提供足夠的資源。因此，了解人類起源、避難所和擴散取決於對時空、氣候和環境條件的準確重建。

　　現今，東非的氣候受熱帶雨帶（tropical rain belt, TRB）每年在太陽頂峰之後，以 3-4 週的滯後移動所控制。這種強烈的日照導致中尺度對流系統（mesoscale convective system, MSC）的形成，受西非（WAM）和南亞（印度）（SAM）季風的可能影響調節，導致降雨從單峰到三峰分佈。在年際時間尺度（interannual time scale）上，與沃克環流（Walker Circulation, WC）相關的緯向大氣流動和印度洋海面溫度（ocean sea-surface temperature, SST）異常與印度洋偶極子（Indian Ocean Dipole, IOD）相結合，調節非洲東部雨季的強度。這些控制受軌道和千年到百年尺度波動的影響，而這些波動導致過去區域降水量的顯著波動和棲息地變化，迫使生物群適應、遷移或面臨局部滅絕。

最近，在古人類遺址和古湖泊鑽探項目（Hominin Sites and Paleolakes Drilling Project, HSPDP）由地球科學家、氣候專家和古人類學家合作，透過在東非大裂谷重要的古人類化石和人工製品遺址附近鑽探古湖泊序列，來研究人類起源與氣候變化的關係。此外，該地區的其他研究調查了湖泊沉積物露出地面的岩石或岩層（outcrops），以重建過去的氣候變化以及對人類進化。這些研究發現，東非氣候和環境在第四紀期間經歷了多次深刻的乾濕轉變，包括伴隨著區域植被變化的廣泛湖泊系統的形成和消失。這些轉變通常與軌道控制的日照變化和與高緯度 Dansgaard-Oeschger 循環（D/O）和海因里希事件（HE）相關的千年到百年波動有關。除了氣候變化，湖泊也因非氣候驅動因素而波動，這使得從這些沉積物中重建氣候波動變得相當複雜。

　　由於人類對潛在的外部自然因素和非確定性反應，可能會因社會因素（即與鄰近群體的關係）而有所不同，讓使用環境變化檔案來檢驗已建立的智人進化和擴張假設，變得更加複雜。此外，技術進步可能提高了人類應對和適應氣候壓力的能力。避難所假說（the refugial hypothesis）說明了智人在更嚴酷的生活條件下倖存下來，是因為小種群能夠遷移到更合適的環境中，然後造成遺傳漂移和自然選擇的結果。

為了更加了解過去的氣候變化與智人的行為和遷徙反應之間的關係，研究者們根據在 Chew Bahir（CHB）收集的沉積物鑽芯（sediment drill core），重建了東非最後約 200 ka 的氣候變化，這是一個古埃塞俄比亞南部湖盆（圖 1）。地球化學和沈積學數據集提供了埃塞俄比亞南部的第一個連續氣候記錄，涵蓋了東非智人存在的整個時期。來自 Omo Kibish 和 Herto 重要古人類學遺址的化石證據表明人類在過去約 20 萬年期間佔領了埃塞俄比亞的部分地區。此研究結果有助於當前關於環境條件對我們物種在非洲內外的流動和擴張的影響的討論。

圖 1：位置圖。

a 格陵蘭地圖和 NGRIP 冰芯位置；b 非洲東北部、近東和歐洲東南部的地圖，顯示重要的化石和考古遺址；c 非洲東北部地圖，顯示 Chew Bahir 鑽探地點以及重要的化石和考古遺址的位置。

　　來自 Chew Bahir 的 292.87 米長的複合沉積岩芯涵蓋了埃塞俄比亞南部裂谷最後 617 ka 的環境變化。根據研究人員的時間模型，最高的 99.3 mcd（米複合深度）包含最後的 ~200 ka2。在這項研究中，我們結合了環境變化的沉積學和地球化學指標，包括粒度變異性、基於 X 射線螢光（X-ray fluorescence，XRF）掃描的元素比率（K/Zr、Al/Si、Ca/Ti），以及吸能方解石（endogenic calcite）的總有機碳（total organic carbon，TOC）和氧同位素組成（oxygen isotope composition，δ 18 O）（附圖 S2和S3）。研究結果顯示，大量的粗粒沉積物（附圖 S2中砂芯部分 > 50% 標記為灰色條）大多與較低的 K/Zr、較高的 Al/Si 和 Ca/Ti 比、較高的 TOC、δ 18 O 值較低，反之亦然。

　　Chew Bahir 的乾旱氣候事件，伴隨著蒸發增加、湖水鹼度和鹽度增加以及湖水位降低，已從該地點其他岩心中蒙脫石（smectite）的低溫 illitisation 中推斷出來。在 illitisation 過程中（也稱為反向風化過程－reverse weathering process），由孔隙水中的鹼度和鹽度增加引發，Al-to-Mg 替代導致八面體層電荷（excess octahedral layer charge）過多，這反過來又增強了蒙脫石中的 K 固定。因此，我們將高 K 值解釋為在乾燥和低湖水位期間形成，類似於現代條件。

　　水文平衡模型顯示在最後一個潮濕階段：非洲潮濕期（AHP），約在 15-5 ka，K 值顯著降低，降水量增加 20-30% 可能提高了 Chew Bahir與目前季節性乾燥的 playa 35相比，湖水位高達 ~45 m。記錄中較乾燥的階段通常還具有以下特徵：淤泥大小的沉積物增加、化學風化減少（低 Al/Si 比率）、較低的 TOC 值反映的有機物質積累較少，以及較高的δ18 O（附圖 S3）。

　　地質剖面中 Ca/Ti 比率的變化可以經由比對水文條件的過程來解釋。例如，Ti 可能會在潮濕時期通過河流輸入增加，或在乾旱時期通過風力輸入增加。此外，在乾旱期沉積物中自生碳酸鹽的形成增加可能會提高 Ca/Ti 比率，而在乾旱期具有鈣質殼的生物體產生的碳酸鹽減少可能會降低比率。

　　深湖的黏土顆粒通常只是沉積物的一小部分（平均約佔所有粒度樣本的 3%）。然而，在 61-100 mcd 岩心區間（~ 200-125 ka；附圖S2和S3），沙層通常與富含黏土的床層（最多 39% 的黏土）交替出現。在整個記錄中，淤泥大小的顆粒要豐富得多（平均為 39%），但在最上面的 31 mcd（最後的∼ 60 ka）中佔大多數（60-80%）。這些中等粗糙的淤泥可解釋為在更乾旱時期主要的風力運輸。

　　中粒沙層在 45 mcd 以下（早於~ 80 ka）最為常見，表示當河流活躍並輸送較粗的物質時條件更加潮濕。此外，當降水/蒸發比 > 1 時，在更潮濕的時期沉積了非常細的淤泥和湖泊黏土，並且深水體長時間覆蓋了沉積物。單層非常粗的沙子被解釋為 Chew Bahir 盆地西部海岸和周圍範圍廣泛沖積扇的再活化產物，表明在集水區植被覆蓋減少的普遍乾燥氣候期間發生極端降雨事件。

　　基於多重代理數據中的類似趨勢，即 K/Zr 和 Al/Si 比率的記錄，以及 δ 18 O 值，研究人員確定了五個不同的氣候階段（附圖 S3）。200-125 ka 之間的第一個潮濕階段（第一階段）之後是第二階段，其特點是明顯的乾燥趨勢，但從 125 到 60 ka 的氣候也更加多變。此後，可以在 K/Zr 比率和 δ 18 O 值中觀察到 60-14 ka 之間的乾燥階段（第三階段），隨後是跨越早期的濕階段（第四階段；14-5 ka）到中全新世，這與完善的 AHP（~15–5 ka）重合；在全新世晚期（約 5-0 ka 之間）的第五階段，Chew Bahir 的氣候持續乾燥。

　　在第一階段和第二階段（200-125 ka 和 125-60 ka）期間，研究人員觀察到疊加在長期乾燥趨勢上的、約 20 ka 時間尺度上的乾濕事件之間有周期性交替。這種相對低頻的氣候變率在 60-14 ka（第三階段）間隔期間被重複的千年到百年尺度的突然轉變，回到更潮濕的氣候條件所取代。可藉此區分兩種不同的氣候變化模式，即 CHB 的低頻和高頻氣候變率；這在 K/Zr 比值以及其他替代指標（如 Al/Si 和 Ca/Ti 比值）中尤為明顯。這些觀察結果在小波時間序列分析（wavelet time-series analysis）中得到證實（附圖 S4）：軌道進動（orbital precession）在 200–125 ka 期間造成強烈影響，並在大約 80 ka 後減弱。

　　研究者觀察了過去 200 ka 中 CHB 的五個氣候階段，包括兩種氣候變化模式（附圖 S3）。為了解釋這種可變性，我們首先將我們的結果與軌道偏心率和進動進行了比較（圖 2）。這些軌道參數的變化以前被認為是東非氣候變化的主要驅動因素。第一階段（200-125 ka）與高偏心率和強烈進動主導的日照變化相吻合，可能會在這段時間間隔內驅動良好表達的乾濕事件之間約 20 ka 的節奏交替。在這種情況下，與高/低夏季日照相關的進動極小值/極大值導致非洲雨帶偏北/偏北的位置，這可能將水份引向 CHB。增加的離心率因此放大了歲差對季風變化的影響，並導致強烈表達的潮濕或乾燥事件。

圖 2：Chew Bahir 盆地（CHB）最近 200 ka 的 log（K/Zr）記錄與其他環境記錄的比較。

a 來自 Chew Bahir 的Detrended log（K/Zr）記錄；b 矩形 = Mechara 洞穴石筍生長階段 ; c 來自亞丁灣（Gulf of Aden）核心 RC09-166的基於烯烴的海溫和基於葉蠟的植被記錄；e 印度洋海面溫度（SST）；f 塔納湖（Lake Tana）的去趨勢（detrended）Ca/Ti記錄；g ODP 967 的乾濕指數；h 矩形 = 腐泥層 ; i日照在 5°N 和j偏心率（eccentricity variation）變化。灰色和白色條對應於海洋氧同位素階段（MIS）。

　　相反地，在第二階段（125-60 ka）期間，乾旱度逐漸增加，伴隨著進動幅度的降低以及偏心率的降低（圖 2；附圖 S4）。這種降低的進動幅度導致向 CHB 輸送的水份總體減少，從而導致長期乾燥。在第三階段（60-14 ka），偏心率達到過去 200 ka 的最低值，進動幅度大大減弱，因此夏季日照較低。整體低日照導致非洲雨帶收縮，從而導致 CHB 流域以南的集中降水。

　　在第四階段（14-5 ka）期間，偏心率再次增加，與略微潮濕的條件相關，然後在第五階段（5 ka 到現在）與較乾燥的氣候保持一致。CHB 的水文氣候與軌道偏心率之間的密切匹配，明確顯示出：軌道尺度的日照變化是過去 200 ka 期間埃塞俄比亞南部氣候的主要驅動因素。低日照（低偏心率）和季風影響減少的時期也可能受到不同的氣候驅動機制的影響，正如在第三階段觀察到的高頻率氣候變化。

　　在更廣泛的區域背景下，CHB 記錄與來自亞丁灣核心 RC09-166 根據葉蠟（leaf-wax）的植被，以及來自烯酮（alkenone）的 SST 記錄的比較，顯示在高偏心率期間（第一階段；海洋同位素階段〔Marine Isotope Stage〕= MIS 7a 至 MIS 5e）西印度洋在第二階段和第三階段經歷了顯著的變暖，隨著偏心率的降低而變暖（圖 2）。由於印度洋是當今東非的重要水份來源，可以說第一階段溫暖的海溫可能導致海洋對流增加。當非洲雨帶在夏至期間到達 CHB（歲差最小值，precession minimum）時，這種增加的海洋對流可能會推動帶濕氣的氣團向 CHB 輸送。這些發現強調了核心覆蓋的整個時間內，東非水文氣候與印度洋海溫之間有密切聯繫。

　　相比之下，CHB K/Zr 比值與亞丁灣葉蠟乾旱度的比較表現出在第一階段的顯著差異（MIS 6：圖 2）。事實上，在此期間，CHB 的整體持續潮濕條件似乎與亞丁灣附近地區的持續乾旱相反。該地區的乾旱有點奇怪，因為鄰近的印度洋相對溫暖，應該為增加的降雨提供足夠的水份。一個可能的解釋是，這一時期基於對流的降水，在海灣以南和更遠的內陸地區更為有效。以這種方式，CHB 和亞丁灣之間水份狀況的差異與大尺度大氣環流模式的變化有關。或者，用作乾旱代理基礎的 δD 葉蠟可能記錄水份來源的變化，而不是降水量。由於與冰期-間冰期相對應的熱帶雨帶收縮和加寬，亞丁灣的水份來源可能在第一階段（MIS 6）發生了變化。

　　非洲大陸的區域氣候記錄支持了 CHB 的濕度記錄。例如，地中海東部 ODP 967 海洋核心（ocean core）的乾濕指數記錄了尼羅河的陸地塵埃通量和河流入流，與 CHB 記錄是平行的。因為尼羅河上游和 Chew Bahir 集水區在空間上非常接近，因此應該有類似的氣候信號。代理記錄（proxy records）和腐泥層之間的匹配強調了這種緊密耦合（圖 2）；同時，CHB 第一階段濕度增加也反映在尼羅河流域，由此進入地中海地區。

　　靠近埃塞俄比亞北部青尼羅河（Blue Nile）源頭的塔納湖顯示，至少在第一階段後期水份供應增加，這與 CHB 氣候結果一致。第二階段（MIS 5e-5c 中重複的潮濕階段也與從位於 Chew Bahir 盆地東北部高地的 Mechara 洞穴的石筍記錄推斷的潮濕階段一致（圖1 和2）. 作者還認為，由於石筍生長期間夏季日照更強，導致非洲熱帶雨帶向北移動。在 60 到 55 ka、50 到 42 ka 以及 35 ka之後，地中海地區和塔納湖也記錄了 Chew Bahir 第三階段的極度乾旱；此時，日照也降低。

　　第三階段的頻繁氣候變化類似北半球氣候振盪，稱為 D/O 循環和 HE（圖2和附圖 S5）。如果 CHB 的非洲大陸站點確實與這些振盪同步響應，就表示在低偏心率和進動幅度減小的時期，高緯度對 CHB 氣候的影響越來越大。在 HE 期間，北半球冰蓋的融水排放增加，導致通過全球海洋傳送帶向北傳輸的熱量減少。因此，熱量和暖水在南半球的熱帶和亞熱帶以及赤道大西洋積聚，導致全球季風雨帶強烈收縮或南移。這可能導致 CHB 的季風降水減少，從而解釋了觀察到的與 HE 一致之千年級乾旱期。第四階段後期增加的濕度，對應於 AHP，類似於第一階段的濕度變化，與增加的偏心率和進動幅度（precession amplitude）一致；後者導致非洲熱帶雨帶位置更靠北，進一步增加了 CHB 的濕度。水份增加再次記錄在塔納湖、Mechara 石筍和地中海地區。

　　從 Chew Bahir 記錄推斷出的顯著降水變化，對至少在過去 200 ka 中出現在東非的智人的生活條件產生決定性影響。智人棲息地的那些深刻轉變需要行為或文化發展方面的適應。此處展示的 CHB 記錄最古老部分中觀察到的潮濕條件（圖 3）與迄今為止在東非發現的最早的智人化石一致：時間為 ~195 ka，位於 Omo Kibish（~430 m asl）， Chew Bahir 盆地以西 90 km。在這個有記錄以來最潮濕的時期（~200-125 ka），與今天相比降水量至少增加 20-30% ，－６廣闊的湖泊和相連的水文網絡沿東非裂谷系統（EARS）發展。這可能促進了早期現代人類的長途遷移，在埃塞俄比亞南部和鄰近地區的低地幾乎隨處採集食物和找到充足的水源。

圖 3：Chew Bahir 盆地（CHB）最近 200 ka 的環境記錄。

a 粒度分佈（rain size distribution）；b 考古/化石遺址的年代範圍及相應的遺址海拔（考古/化石遺址位置見圖 1）；c 模擬人類遷移窗口（Human Migration Windows，HMW = 綠色矩形），遺傳證據（TMRCA = 最近共同祖先的時間；LD =智人最後一次擴散；d 來自 Chew Bahir 盆地的 K/Zr 比率記錄；根據海洋氧同位素階段（Marine Oxygen-Isotope Stages，MIS）。

　　在 200-190 ka 和 185-170 ka 之間，潮濕的環境使得在非洲北部和東北部以及阿拉伯半島的大部分地區擴大有利的生活條件，在地中海的 ODP 967 位點的腐泥 S7 和 S6 顯示，這個時間間隔與現代人類首次出現在黎凡特（Levant）Misliya 洞穴的記錄相吻合：化石年代為 194-177 ka。因此，這些條件有利的地區從埃塞俄比亞（Ethiopia）南部到北部一直連接到黎凡特，為智人從東非開闢了早期擴散路線（圖 3）。CHB 記錄中的潮濕階段與 NE 44 其他古氣候記錄之間的對照顯示，這些有利的生活條件不僅存在於東部非洲的低地，而且還存在於尼羅河沿岸的多個時期，因此造成早期現代人類向北遷移。

　　根據 Mechara洞穴的石筍（stalagmite）δ 18 O 記錄解釋，在 MIS 5e 和 5c（圖 2）期間，在 Chew Bahir 盆地東北部的高地，明顯的潮濕條件也很普遍，這意味著非洲東北部幾乎所有人類都擁有有利的生活條件。在非洲東北部和黎凡特發現的現代人類化石都可追溯到那個時代。此外，埃及東部沙漠 Sodmein 洞穴中的人類居住層（human occupation layers）、來自沙特阿拉伯 Al Wusta、Skhul 和 Quafzeh的人工製品和人類化石，以及古代湖泊沉積物中的人類足跡也屬於 MIS 5。這些也被人口模型師（population modelers）提議是早期現代人類擴張的可能事件（圖3）。

　　遺傳證據表明來自東非的線粒體單倍群 L3 的最近共同祖先（TMRCA）的間隔為 70-60 ka，與隨後的 60-50 ka 間隔相當吻合，該間隔被認為是從非洲傳播、最古老攜帶L3 亞型的 H. sapiens。在 70-50 ka「最後一次遠程擴散」（last long-range dispersal）的遺傳時間框架與 CHB 的更乾旱階段相吻合，並與東非僅短暫顯著恢復濕度重疊（60-62 ka，圖 3）。這次的潮濕事件可能為 EARS 低地提供了足夠長的合適棲息地間隔，促進了人類的擴散。

　　自 ~60 ka 以來，明顯高頻率的氣候波動調節了氣候日益乾燥的主要趨勢，可能反覆推動智人種群對可用地表水和食物資源的減少做出反應。這些突然和頻繁的波動可能對人類施加了一定程度的氣候壓力，從而促使新的應​​對策略和技術創新，這可能反應在從中石器時代（MSA）到晚期石器時代（LSA）工具組合的過渡中。此外，在此期間，H. sapiens採用其他策略來應對裂谷系統中的環境邊界條件：群體向上移動到裂谷兩側的埃塞俄比亞高地，如 Goda Buticha、Mochena Borago、Fincha Habera 和 Sodicho 的洞穴考古記錄建議（圖 3）。

　　儘管這些包括 CHB 在內的記錄中，時間順序的不確定性不允許進行精確比較，但 CHB 記錄中最乾旱事件的時間通常與智人佔領高地的時間一致：高海拔地區的沉降持續時間更長，包括其間的短濕期。埃塞俄比亞高地上缺乏約 80 ka 以前的考古和化石記錄，不能讓研究人員檢驗在 80-200 ka 期間避難所假說。然而，該地區已知最古老的高海拔考古遺址顯示了登地火山（Dendi volcano）的阿舍利（Acheulian）時代，在埃塞俄比亞西北部高地被佔領的證據（圖 1）。這突顯出高山地區長期以來一直被人類作為有利的棲息地。

　　在最年輕的（15-5 ka）AHP 期間，針對更濕潤的埃塞俄比亞西南部高地的幾個乾燥脈衝這種地形流動，已經有了詳細的討論。這些發現支持這樣一種觀點：智人在高海拔地區尋求避難，作為一種潛在的應對策略，以面對大裂谷資源衰退和日益不穩定的生活條件。因此，生活在高海拔地區可能是氣候引發的對 EARS 千年尺度乾旱的反應。然而，在非常乾燥的末次盛冰期（~20 ka）期間，埃塞俄比亞的高地似乎基本上無人居住，這可能是由於達到了環境閾值（environmental threshold）。而 CHB 記錄的濕相，與過去 200-60 ka 期間非洲東北部的其他沉積學記錄相比，發現 EARS 低地和鄰近地區智人的有利生活條件反覆出現，這為智人提供合適的路徑，分散到黎凡特和阿拉伯。從 MIS 4 開始，埃塞俄比亞南部裂谷低地的乾旱加劇，自 60 ka 以來乾旱加劇，這可能促使智人發展、測試和使用新的生存策略，包括佔領高山避難所（high mountain refugia）和開發新工具等。

附圖：

圖 S1。a) 三月至五月（多雨）、b) 十月至十一月（多雨）、C) 十二月至二月（乾燥）、d) 六月至九月（乾燥）期間的降水量（毫米/天）、風力和風向，基於 由 NOAA/OAR/ESRL PSD 提供的 GPCC 降水數據，由 D. Gebregiorgis 幫助編輯（參見 https://www.esrl.noaa.gov/psd/）。棕色點 = Chew Bahir 位置。

圖 S2。Chew Bahir 關鍵氣候指標根據深度繪製（左側尺度複合核心，最高 ~100 m），內插年代尺度（右側尺度）。(a) 粒度百分比；(b) K/Zr (c) Al/Si；(d) 鈣/鈦；(e) %TOC；(f) d18º（每密耳）。灰色條表示非常突出的粗晶層，對應於通常較濕的相，具有較低的 K/Zr 比、較高的 Al/Si 比、較低的 Ca/Ti 比、較高的 TOC 值、負的 d18O 比；粒度欄中的白色條表示鐵損（大於 0.2 m）。

圖 S3。根據年代（左側，包括氣候階段 I-V 和氣候模式）、年代模型和插值深度尺度（右側尺度複合岩心，最高 85 ~100 m）繪製的 Chew Bahir 關鍵氣候指標。(a) 粒度百分比；(b) K/Zr (c) Al/Si；(d) 鈣/鈦；(e) %TOC；(f) d18º（每密耳）。

圖 S4。Chew Bahir 盆地 log(K/Zr) 記錄的小波功率譜分析結果。將數據插值到均勻間隔的時間軸，並使用信號處理工具箱中包含的 MATLAB 函數、連續小波變換 (CWT) 進行分析。Morlet 作為母小波，非常適合再現 Chew Bahir 環境變化的周期性特徵。灰色線標記影響錐，用於標記小波變換中出現邊緣效應的區域。

圖 S5。Chew Bahir logK/Zr (detr.) 記錄 (a) 與 NGRIP 記錄 (b) 的相關性。Heinrich 事件標記為灰色，可能對應於 CHB 中的干燥階段；(c) 日曬。

原始文獻：Schaebitz, F., Asrat, A., Lamb, H.F. et al. Hydroclimate changes in eastern Africa over the past 200,000 years may have influenced early human dispersal. Commun Earth Environ 2, 123 （2021）. https://doi.org/10.1038/s43247-021-00195-7